Изучены причины и следствия утраты симбиоза муравьев и растений. Как взаимодействуют между собой муравьи и тля Симбиоз существует между муравьем

Ботаники из Мюнхенского университета изучили эволюцию симбиоза между муравьями и мирмекофильными растениями из группы Гиднофитовых, образующих специальные разрастания тканей - домации, в которых селятся эти насекомые, предоставляя взамен хозяевам питательные вещества. Это взаимовыгодное сотрудничество, как оказалось, является исходным для этой группы растений, но в ходе эволюции несколько раз утрачивалось. Результаты исследования подтвердили несколько существовавших теоретических предсказаний. Во-первых, возврат к несимбиотической жизни происходит только у неспециализированных растений, не развивших строгой связи с конкретным видом муравьев. Во-вторых, утрата симбиоза происходит в условиях низкого обилия партнеров-муравьев, а не за счет утраты потребности в нем. В-третьих, после утраты связи с муравьями ускоряется морфологическая эволюция домациев, освобожденных от действия стабилизирующего отбора, сохраняющего их у симбиотических видов.

Взаимовыгодное сотрудничество - мутуализм - сейчас часто рассматривается специалистами по коэволюции как один из основных механизмов усложнения и поддержания устойчивости экосистем. Здесь уместно вспомнить симбиоз высших растений с грибами (микориза) и азотфиксирующими бактериями, во многом определивший саму возможность успешного заселения суши, и огромное количество животных, переваривающих пищу с участием простейших и бактерий. Не такой тесный (его сейчас называют симбиотическим), как в приведенных выше примерах, мутуализм растений и опылителей, а также растений и распространяющих семена животных также весьма важен для функционирования экосистем. В конце концов, митохондрии и хлоропласты, необходимые для развития сложных многоклеточных организмов, суть потомки бактерий, окончательно утратившие способность к свободной жизни и ставшие органеллами.

Гийом Хомицки (Guillaume Chomicki) и Сюзанна Реннер (Susanne S. Renner) из Университета Мюнхена решили исследовать причины утраты мутуализма на примере симбиоза муравьев и растений (см. Мирмекофиты). Авторы остановились на растениях из подтрибы Гиднофитовые (Hydnophytinae; некоторые из них используются в качестве декоративных) семейства Мареновые (Rubiaceae). Эти произрастающие в Австралазии растения-эпифиты предоставляют муравьям место для постройки гнезд, образуя на стебле особые полые структуры - домации, а насекомые снабжают растения питательными веществами из своих экскрементов и принесенного «мусора». Этот мутуализм может быть как специализированным, при котором один вид растения населяется одним конкретным видом муравьев (вход в домации оказывается точно подстроенным под размеры особи этого вида), так и неспециализированным (генерализованным), когда один вид растений может заселяться разными видами муравьев. В вышеупомянутой группе растений есть оба этих варианта и, кроме того, некоторые виды вообще не вступают во взаимоотношения с муравьями (рис. 1). А общее число видов (105) дает достаточный материал для проверки теоретических предсказаний.

1) Ассоциирована ли утрата мутуализма с тем или иным предковым состоянием (специализированным или генерализованным)?

2) Ассоциирована ли утрата мутуализма с теми или иными экологическими условиями (например, редкостью муравьев или доступностью питательных веществ)?

3) Влияет ли утрата мутуализма на темпы эволюции входа в домации (пока растение взаимодействует с муравьями, на этот признак должен действовать стабилизирующий отбор, сокращающий изменчивость, после же утраты он должен исчезнуть).

Авторы составили филогенетическое древо на основании шести пластидных и ядерных генов (рис. 2), отсеквенированных у 75% из 105 видов подтрибы, и с помощью двух статистических методов (оценки максимального правдоподобия, см. Maximum likelihood и байесовского анализа, см. Bayesian inference) выявили, что, в отличие от их ожиданий, исходным состоянием для этой группы растений оказался неспециализированный симбиоз, впоследствии утраченный около 12 раз (это дерево является только приближенной реконструкцией реально эволюционной истории, поэтому полученное значение может быть неточным). Чтобы дополнительно подтвердить исходное наличие симбиоза, авторы провели филогенетический анализ, в котором искусственно задали отсутствие симбиоза у общего предка всех гиднофитовых - и эта модель существенно хуже строила дерево.

Одиннадцать из двенадцати случаев исчезновения симбиоза произошли в неспециализированных линиях. Единственное исключение - род Anthorrhiza, у которого предковое состояние не удалось установить с уверенностью.

17 из 23 видов, не вступающих в симбиоз с муравьями, живут в горах Новой Гвинеи на высоте более 1,5 км. Известно, что с подъемом в горы снижается разнообразие и обилие муравьев - этот тренд наблюдается и на этом острове. При этом у трех из этих видов в домациях скапливается дождевая вода и живут лягушки (рис. 1, D), шесть видов могут получать питательные вещества из почвы, но это верно и для двух видов, сохраняющих специализированную связь с муравьями. Все эти факты говорят в пользу гипотезы о том, что причиной утраты мутуализма оказывается не потеря необходимости в нем, а нехватка потенциальных партнеров. Тут находит объяснение и отсутствие случаев потери связи с муравьями у специализированных видов: лишившись партнера, они просто вымирают.

Так как специализированные мирмекофилы среди Hydnophytinae взаимодействуют с муравьями двух родов из подсемейства Dolichoderinae , встречающихся на разных высотах, в то время как генералисты - с более чем 25 неродственными видами, чье разнообразие падает с высотой, авторы предположили, что если верна гипотеза о нехватке партнеров как главной причине утраты мутуализма, то генералисты должны встречаться преимущественно на низких высотах, распространение специалистов не должно зависеть от высоты, а растения, утратившие мутуализм - в основном в горах. Несколько независимых статистических анализов подтвердили эти ожидания (рис. 3).

Что же происходит с домациями после утраты мутуализма? Теоретические предсказания говорят, что, покуда симбиоз существует, на размер входа в них, который позволяет растению «отфильтровывать» нужных муравьев, действует стабилизирующий отбор, поддерживающий оптимальный размер. Причем у специалистов этот отбор должен быть сильнее, то есть скорость эволюции должны быть минимальной. А после того, как растение перестало взаимодействовать с муравьями, отбор должен ослабнуть, что приведет к увеличению скорости изменения этого признака.

Размер входного отверстия в домации значительно варьирует у гиднофитовых: от миллиметра до более чем 5 сантиметров. Анализ распределения этих размеров между видами показал, что многие немутуалистические виды имеют крупные отверстия - через них в домации могут проникать крупные беспозвоночные (тараканы, многоножки, перипатусы, пауки, слизни и пиявки) и даже мелкие позвоночные (лягушки, гекконы и сцинки). Получившаяся оценка темпов эволюции диаметра отверстия также согласуется с гипотезой: у специалистов - 0,01 ± 0,04, у генералистов - 0,04 ± 0,02, у немутуалистов - 0,1 ± 0,02 (значения в условных единицах, см. D. L. Rabosky, 2014. Automatic Detection of Key Innovations, Rate Shifts, and Diversity-Dependence on Phylogenetic Trees).

Однако высокую скорость эволюции размера входного отверстия домация можно объяснить и тем, что в отсутствие связи с муравьями возникает отбор, благоприятствующий проникновению внутрь более крупных животных. Впрочем, пока неизвестны свидетельства того, что эти жильцы приносят растению пользу, хотя эта возможность требует дальнейшего изучения.

Наконец, авторы показали, что по мере продвижения в горы увеличивается средняя скорость морфологической эволюции отверстий домациев - для этого они разработали метод, соединяющий данные по филогении и распространению видов, что позволило им получить «карту морфологической эволюции» (рис. 4).

Это исследование не открыло чего-то совсем неожиданного, но от того не становится менее ценным. Ведь теоретические предсказания должны проверяться на «живом» материале. Авторам повезло найти удачный объект для исследования. Будем надеяться, что дальше последуют и другие подобные работы, которые позволят понять, насколько часто реализуются те или иные сценарии эволюции мутуализма.

Источник : G. Chomicki, S. S. Renner. Partner abundance controls mutualism stability and the pace of morphological change over geologic time // PNAS. 2017. V. 114. No. 15. P. 3951–3956. DOI: 10.1073/pnas.1616837114.

Сергей Лысенков

Задание 1. Выпишите нужные номера признаков.

Признаки :

1. Состоят изсложных органических и неорганических веществ.

2. Усваивают солнечную энергию и образуют органические вещества.

3. Питаются готовыми органическими веществами.

4. Большинство представителей размножается только половым путем.

5. В организме происходит обмен веществ и энергии.

6. Существенными элементами клеток являются: клеточная стенка, хлоропласты, вакуоли.

7. Подавляющее большинство представителей активно передвинается.

8. Растут в течение всей жизни.

9. Постоянно приспасабливаются к условиям окружающей среды.

Признаки всех организмов : 5, 9.

Признаки растений : 2, 6, 8.

Признаки животных: 3, 4, 7.

Задание 2. Заполните таблицу.

Задание 3. Отметьте правильный ответ.

1. Симбиоз существует:

а) между муравьем и тлей.

2. Квартиранство существует:

б) между рыбой-прилипалой и телом акулы.

3. Если возрастает численность жертв, то численность хищников:

в) сначала возрастает, а затем снижается вместе с численностью жертв.

4. Наибольшее число видов насчитывается:

а) в классе насекомых.

5. Животные отличаются от растений:

в) способом питания.

6. Из перечисленных животных в двух средах обитает:

б) полевая мышь;

в) божья коровка.

7. Разрушителями органических веществ являются:

б) плесневые грибы.

8. Наиболее эффективным способом сохранения животного мира является:

в) принятие и обязательное соблюдение эффективных законов об охране живой природы.

9. Основное значение производителей в природе заключается в том, что они:

б) образуют органические вещества из неорганических и выделяют кислород.

10. Зайца-беляка и зайца-русака относят к разным видам, потому что они:

б) имеют значительные различия во внешнем виде.

11. Родственные роды животных объединяют:

б) в семейства.

12. Для всех живых организмов характерны признаки:

б) дыхание, питание, рост, размножение.

13. Признак, на котором основано утверждение о родстве животных и растений:

б) питаются, дышат, растут, размножаются, имеют клетосное строение.

б) используют других животных в качестве места обитания и источника питания.

Задание 4. Заполните пропуски в тексте.

Между организмами в биологическом сообществе устанавливаются пищевые и трофические связи. снову пищевой цепи составляют автотрофные организмы. Они используют солнечную энергию для образования органических веществ из углекислого газа и воды. Производителями питаются травоядные животные, которых, в свою очередь, поедают хищные животные. Животных называют организмами - гетеротрофами . Организмы-разрушители (бактерии, гриюы и др.) разлагают органические вещества до неорганических , которые вновь используются продуцентами . Основным источником энергии для круговорота веществ служит солнце, воздух и вода .

Задание 5. Выпишите из списка нужные номера названий организмов.

Названия организмов:

1. Дождевой червь.

2. Заяц-беляк.

5. Пшеница.

6. Белый клевер.

7. Голубь.

8. Бактерии.

9. Хламидомонада.

Производители органических веществ: 5, 6, 9.

Потребители органических веществ : 2, 4, 7, 10.

Разрушители органических веществ : 1, 3, 8.

Чудесный симбиоз

Окружающая нас природа порой демонстрирует такие необычные формы сотрудничества между животными и растениями, что даже биологи разводят руками от удивления. К одному из наиболее удивительных проявлений симбиоза относятся взаимоотношения между разными видами тропических муравьев и растениями, на которых они обитают. К сожалению, у нас, в умеренных широтах, примеров подобного содружества не встретишь, но в тропиках так называемые мирмекофильные растения весьма многочисленны и разнообразны. Они могут относиться к разным систематическим группам, но по экологическому признаку их часто объединяют под общим названием «муравьиные деревья». Своим жильцам эти растения предоставляют в буквальном смысле и стол, и дом. А муравьи, в свою очередь, не только собирают с них различных насекомых-вредителей, но и надежнее самых острых и многочисленных колючек защищают от растительноядных млекопитающих.

Наиболее простой пример подобной кооперации – взаимоотношения между некоторыми южноамериканскимимуравьями и растениями из порядка бромелиевых (Bromeliales). В пойменных лесах Амазонки и ее притоков уровень паводковых вод часто поднимается на несколько метров, так что муравьи просто не могут жить на земле и им приходится создавать себе убежища на «верхних этажах» тропического леса. Пока паводка нет, муравьи старательно перетаскивают на стволы кусочки почвы, которые склеивают специальными выделениями, создавая прочную основу гнезда. Вместе с почвой муравьи приносят наверх и семена различных растений, в том числе бромелиевых, которые в сооружаемом подвесном гнезде находят для себя благоприятные условия и быстро прорастают. Интересно, что корни их при этом не разрушают, а, наоборот, скрепляют гнездо. Более того, корни бромелиевых охватывают ствол дерева-хозяина прочным кольцом, создавая для муравьиного дома дополнительный каркас. Надо заметить, что подобный симбиоз не является привилегией бромелиевых – таким образом могут развиваться и другие тропические эпифиты, которые часто называют «муравьиными эпифитами». Получающиеся же в результате их роста сооружения носят красивое название «висячих муравьиных садов».

«Муравьиный сад» в тропических заболоченных лесах бассейна Амазонки

Второй вариант симбиоза между растениями и муравьями также можно встретить на берегах Амазонки – там, где растут многочисленные деревья из семейства меластомовых (Melastomataceae). На верхней поверхности листьев многих видов этих деревьев, на их листовых черешках или на стебле под черешком можно увидеть крупные вздутия – двойные, разделенные продольной перегородкой пузыри, открывающиеся наружу небольшими отверстиями. В этих полых вздутиях, получивших название формикариев (от латинского слова Formica – муравей), поселяются мелкие, но весьма больно кусающиеся муравьи, которые в благодарность за предоставленный дом охраняют растение от различных вредителей, а главное, от муравьев-листорезов, способных для своих «сельскохозяйственных» нужд за короткий срок полностью лишить листьев большое дерево. Местные жители также избегают прикасаться к растениям, носящим на себе «муравьиные сумки», так как стоит лишь слегка потрясти их, как возмущенные насекомые выбираются из своих убежищ и атакуют нарушителей спокойствия.

«Муравьиные сумки» на листьях встречаются не только у представителей семейства меластомовых, но и у растений из других групп. Например, отличные домики из листьев сооружают некоторые лианы из семейства ластовневых (Aslepiadaceae). У одних из них округлые листочки, расположенные двумя рядами вдоль стебля, выгибаются и плотно прижимаются к коре дерева-хозяина. В пазухах таких листьев развиваются корни, которые не только прочно удерживают лист на своем месте, но и всасывают влагу и питательные вещества, давая жизнь всей лиане. Под такими листьями-карманами создаются отличные условия для жизни муравьев, которые с радостью там поселяются.

Еще более забавные домики-приюты дает муравьям другая лиана из семейства ластовневых – дисхидия Раффлеза (Dischidia rafflesiana), произрастающая в Юго-Восточной Азии. Эта лиана обычно несет листья двух типов: мясистые округлые и видоизмененные в своеобразные мешочки или кувшинчики, образованные завернутыми на нижнюю сторону и сросшимися по краю листовыми пластинками. У обращенного кверху основания такого листа имеется довольно широкое отверстие, окаймленное валиком, в которое входит сильно разветвленный воздушный корень. Этот корень всасывает воду, попадающую в кувшинчик, а также служит отличной лестницей для муравьев, часто поселяющихся в этих забавных природных палатках.